В ходе естественного отбора биологические организмы накапливают все новые и новые признаки. Однако изменения, которые должны обеспечивать выживание особей, не всегда идут на пользу, а некоторые проблемы эволюция, по-видимому, исправить просто не в состоянии. В книге «Ошибки природы: Пределы и несовершенство естественного отбора» («Альпина нон-фикшн»), переведенной на русский язык Марией Елифёровой, эколог и научный обозреватель Эндрю Добсон рассказывает о компромиссах, неудачных и странных изменениях — и о том, какие закономерности можно обнаружить, исследуя эволюционный процесс. Предлагаем вам ознакомиться с фрагментом, посвященным ослабеванию силы естественного отбора.
Время истекло
Коалы довольно привередливые едоки. Обитая в самых разных лесах на востоке Австралии, они тем не менее предпочитают жесткие и не особо питательные листья деревьев рода Eucalyptus. Их нужно долго и тщательно жевать, чтобы желудок смог извлечь из них что-то питательное. К счастью, зубы коалы отлично подходят для этой задачи, но, к сожалению, они в конечном итоге снашиваются и на новый комплект не замещаются. Особи со стертыми зубами могут отчасти компенсировать это, съедая больше пищи и тратя больше времени на пережевывание, но у обоих решений есть свои ограничения, и такие коалы, по сути, живут в долг. Если вскрыть желудок умершего от голода коалы, там окажется большой комок из кусочков листьев, слишком крупных, чтобы их переварить. Еда повсюду, а есть нечего.
Похожая проблема с износом зубов и голодной смертью есть и у слонов, хотя эти самые крупные сухопутные животные на первый взгляд счастливее коал. Как и у большинства млекопитающих, у коал за всю жизнь зубы меняются лишь один раз (да и то не все)
У сумчатых (к которым относится коала) меняются только задние зубы, все остальные перед третьими премолярами вырастают лишь один раз.
, тогда как у слонов сменяются шесть наборов зубов
Или, крайне редко, семь, но при этом в каждом комплекте только четыре зуба, тогда как у коалы их 30. У каждого вида есть свои плюсы и минусы.
. Не считая бивней, у слона одновременно есть лишь четыре зуба, по одному с каждой стороны каждой челюсти, и по мере того, как зуб стирается от постоянного пережевывания, позади вырастает новый. На первый взгляд слоны имеют преимущество перед коалами, но на самом деле вовсе не очевидно, какое из этих двух столь разных животных находится в менее выгодном положении (чтобы определить это, нам понадобится выяснить, сколько проживут те и другие при нереалистичном сценарии, когда зубы вообще не снашиваются). Это всего лишь размышления, ясно одно — конкретному слону или коале было бы лучше, если бы стертые зубы заменялись по мере необходимости, а не ограниченное число раз. Но такого не бывает.
Это кажется странным. Тот факт, что другой тип твердой ткани (костной) обладает способностью восстанавливаться, причем у всех животных, говорит о том, что организм в принципе может восстанавливать твердые ткани и что это эволюционно выгодно (а следовательно, выживание отдельной особи полезно). Так почему зубам не уделялось со стороны природы столько же заботы и внимания, как костям? Или хотя бы почему они не такие прочные? Острые края резцов бобра укреплены железосодержащими соединениями
Смесь ферригидрита (Fe2O3·nH2O) и аморфного фосфата железакальция — если вам это интересно.
, так что по крайней мере технически возможно, что и у другого вида могла появиться подобная адаптация. Однако, по всей видимости, что-то не дает этому осуществиться, и здесь есть лишь две возможности. Одна состоит в том, что необходимые мутации просто не появились ни у кого, кроме бобров, но стоит им появиться, и они закрепятся. Вторая — что увеличение приспособленности, получаемое за счет укрепления зубов, было бы пренебрежимо мало и что в конечном итоге естественный отбор на самом деле поощряет медленную смерть от голода у коал, слонов и многих других животных. Может ли это быть правдой?
Удешевление смерти
Мы говорим здесь конкретно о зубах, но точно так же могли бы обсуждать любой аспект физиологии, который с возрастом ухудшается, — иными словами, мы говорим о старении. Все животные стареют — мы знаем это и принимаем как неизбежный факт жизни (с той или иной степенью хладнокровия), но на самом деле нам стоило бы поинтересоваться, почему это происходит, ведь, если подумать, это вовсе не очевидно. Зачем, в конце концов, естественный отбор допускает смерть с таким трудом отвоеванного тела — тела, которое пережило хищников, конкуренцию и всевозможные иные трудности, которое доказало свою ценность как репродуктивный сосуд, проделало все, чего от него требовали его генетические инструкции, — и вот так бросить его гнить? Старение кажется нам естественным лишь потому, что хорошо нам знакомо; для тех, кто изучает эволюционную биологию, это вопрос, требующий убедительного ответа.
Ответ на него можно дать, рассматривая процессы на многих системных уровнях, начиная непосредственно с клетки и продвигаясь вверх по лестнице сложности, но здесь мы сосредоточимся на итоговом вопросе, почему старение логично с эволюционной точки зрения, вместо того чтобы разбирать, какие процессы при этом происходят в организме. Хорошей отправной точкой нам может послужить идея британского биолога Питера Медавара о том, что «сила естественного отбора ослабевает с возрастом», которую он высказал в работе 1952 года. Мы уже убедились, что давление естественного отбора неодинаково и что оно может различаться у разных видов (например, давление отбора, способствующего увеличению скорости бега, сильнее у газелей, чем у гепардов) и у разных полов одного и того же вида (так, давление отбора на размер раздуваемых мешков у самцов шалфейного тетерева не действует на самок); теперь нужно уточнить, что давление отбора может варьировать по силе на протяжении жизни особи.
У вас, что вполне закономерно, могут появиться два вопроса: во-первых, почему сила естественного отбора с возрастом ослабевает? И во-вторых, почему это может способствовать эволюции старения
Оба вопроса отличные.
. Рассмотрим эти вопросы по порядку. В первой главе мы отмечали, что чем выше цена приспособленности при любом сценарии (например, если невозможно найти пищу или брачного партнера), тем сильнее давление отбора, направленного на то, чтобы этого сценария избежать; давайте также вспомним, что самая большая цена, которую может заплатить особь, — это неспособность к размножению вообще. Если особь погибает еще до первого акта воспроизводства, она теряет все; как в случае с зайчихой, приведенном в главе : если нет размножения, то нет и приспособленности
Это не совсем верно. В следующей главе мы рассмотрим особые случаи, когда выгодно быть бесплодным.
. Таким образом, существует верхний предел цены — отсутствие потомства, которое у вас могло бы быть.
Есть также и нижний предел цены приспособленности — произвести на свет все потомство, которое вообще возможно. Смерть после этого не имеет никакого значения (если только вы не должны об этом потомстве заботиться, о чем подробнее мы поговорим в следующей главе). Это может показаться противоречием — в конце концов, я лишь описываю в общих чертах то, что могло бы произойти при отсутствии старения (так как нам хотелось бы знать, откуда оно взялось), но если старения нет, то жизнь будет длиться вечно и репродуктивный потенциал окажется бесконечным, не так ли? Оказывается, не так. Отсутствие старения не означает бессмертия по той простой причине, что никуда не денется ежедневный риск быть съеденным, заразиться инфекционными заболеваниями или иным образом потерять репродуктивный потенциал. В популяции даже нестареющего вида всегда будет много молодых особей и мало старых, а значит, среднее количество потомства на одну особь не бесконечно. Таким образом, ожидаемый репродуктивный успех в течение жизни фактически ограничен, независимо от того, есть старение или его нет.
Установив эти пределы, мы теперь можем разобраться, как все работает. После того как особь произвела на свет какое-то количество потомства, у нее на счету, так сказать, появился кое-какой выигрыш в приспособленности. Если она после этого умрет, то потеряет всю потенциальную приспособленность в будущем, но эта потеря будет меньше, чем цена ее гибели до начала размножения.
Давайте представим, что особь прожила чуть дольше и успела дать больше потомства перед смертью; в этом случае ее приспособленность еще выше, и — поскольку теперь она ближе к своему потенциальному максимуму приспособленности — со смертью она теряет еще меньше потенциальной приспособленности в будущем. Проще говоря, чем больше потомства произвела на свет данная особь, тем меньше потенциального потомства она лишится, если умрет. Цена смерти — а значит, и давление отбора, направленное на то, чтобы ее избежать, — со временем должна снижаться.
Давайте проясним, что это значит. Неправильно будет сказать, что среднестатистическая пятилетняя газель каким-то образом менее уязвима перед гепардами, чем среднестатистическая четырехлетняя. Вместо этого мы говорим, что цена смерти газели, выраженная в приспособленности, в пять лет ниже, чем в четыре, поскольку у пятилетней газели больше доля ее совокупной приспособленности, которая уже у нее на счету (точнее, бегает вокруг в виде молодых газелей)
Отметим, что это среднестатистический эффект; если наша четырехлетняя газель уже родила трех детенышей, а пятилетняя ни одного, то давление отбора со стороны гепардов в действительности выше на пятилетнюю, хотя она и старше. Причина, по которой мы можем утверждать, что давление отбора с возрастом снижается, заключается в том, что возраст обычно коррелирует с репродуктивным результатом на данный момент.
.
Подводя итоги, можно сказать, что цена смерти, выраженная в приспособленности, — как и цена всего, что сокращает шансы на воспроизводство, — со временем снижается, потому что чем старше становится особь, тем больше ее потенциальной приспособленности уже реализовано, а если цена, выраженная в приспособленности, снижается, то неизбежно снижается и давление отбора, направленное на избегание смерти. Итак, перейдем ко второму вопросу: почему это может способствовать эволюции старения?
Подробнее читайте:
Добсон Э. Ошибки природы : Пределы и несовершенство естественного
отбора / Энди Добсон ; Пер. с англ. [Марии Елифёровой] — М. : Альпина нон-фикшн, 2026. — 330 с